Apkのアップロードで「署名がありません」


AndroidアプリをDeveloperConsoleでアップロードしようとしたら失敗した。
エラー内容は「署名がありません」

AndroidStudioで署名つきでリリースビルドをやりおなしてリトライするも
何度やってもAPKのアップロードに失敗。理由は同じく「署名がありません」

APKの署名を確認すると……

C:\Program Files\Java\jdk1.8.0_121\bin>keytool -list -printcert -jarfile app-release.apk
署名付きJARファイルではありません

確かに署名がないようだ。

いろいろ試行錯誤した結果

V2(Full APK Signature) を選択していたが
V1を選択したところ、上記の確認コマンドで署名が確認できた。